23 julio, 2013
Escrita por: Jose Javier Mirt Rojas
Siproeta stelenes (Linnaeus, 1758) (Foto:barloventomagico)
(IBEROCIENCIA) Las plantas y los insectos herbívoros representan un porcentaje importante de la biodiversidad total presente en el planeta y se cree que esta relación no es casual, sino que los mecanismos evolutivos que generaron esta diversificación están relacionados, al menos parcialmente, con la estrecha relación entre los herbívoros y sus plantas huéspedes.
Desde la década del sesenta del siglo pasado se ha estudiado el fenómeno de coevolución o coespecialización entre plantas y algunos grupos de herbívoros. Esta hipótesis parte de la premisa que diferentes grupos de plantas lograron armar mecanismos de defensa que pueden disminuir la presión de la herbívoria y esta estrategia les permitió diversificarse. Los mecanismos de defensa pueden ser mecánicos (espinas, corazas, etc.), o compuestos químicos que alejan estos ataques y es común encontrar mecanismos similares en plantas relacionadas. Sin embargo, una vez que un linaje de insectos logra encontrar una estrategia para vencer una de estas defensas, se abre la posibilidad para colonizar plantas que son evitadas por otros grupos de insectos. Al hacer esto se dice que estos insectos entran en una nueva zona adaptativa y pueden diversificarse dentro de plantas relacionadas que poseen estrategias de defensa similares. El resultado de este proceso debería reflejarse en la congruencia de las historias del desarrollo evolutivo de las plantas (filogenias) y grupos de herbívoros.
Sin embargo esto no es siempre el caso y numerosos estudios posteriores al planteamiento inicial de la hipótesis de coevolución han encontrado que algunos grupos de herbívoros están asociados con una gran variedad de plantas poco relacionadas entre sí y muestran una mayor diversidad de especies que la de grupos muy especializados. Así una hipótesis alternativa, la deoscilación adaptativa plantea que la acumulación de cambios de huésped aleatorios a lo largo de la historia evolutiva promueven la diversificación de insectos herbívoros.
En general las evidencias para apoyar uno u otro de los mecanismos propuestos para explicar la evolución de la asociación insecto-planta hospedera están basadas en estudios sobre mariposas diurnas. Aunque las mariposas no son representativas de toda la diversidad de insectos herbívoros, ellas son prácticamente el único grupo de insectos comedores de plantas para los cuales existen datos representativos y confiables. Mundialmente se han descrito cerca de 18.000 especies de mariposas divididas en siete familias (Hesperiidae, Lycaenidae, Nymphalidae, Pieridae, Riodinidae, Papilionidae y Hedylidae), con mayor diversidad en los trópicos pero con diferente composición entre los continentes.
Para probar la validez de los mecanismos de diversificación propuestos para las mariposas se requiere de un conjunto de datos extensivo sobre asociaciones entre mariposa y planta hospedera, así como de relaciones filogenéticas completas para ambos grupos. Esto es, se requiere de la combinación de observaciones aisladas sobre historia natural de las especies, acumuladas a lo largo de decenas de años, con los más recientes avances en el estudio molecular y morfológico de la evolución de las especies. Afortunadamente el uso de herramientas y bases de datos con información biológica en línea permiten no sólo acceder a los registros de diferentes fuentes, sino también validarlos con respecto a la información taxonómica más actualizada y disminuir los errores y omisiones típicos para este tipo de compilaciones.
Ada Sanchez-Mercado, investigador del Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC), destacó “En nuestro caso, utilizamos estas herramientas para integrar de diferentes fuentes de información sobre taxonomía, filogenia, distribución de especies y asociaciones bióticas entre mariposas y plantas hospederas y utilizamos esta información para evaluar si las familias y subfamilias de mariposas con más especies, son aquellas que también utilizan una mayor variedad de plantas huéspedes y para medir la congruencia entre las filogenias de las mariposas y de las plantas que estas utilizan. En total compilamos 44148 registros de asociaciones con plantas huéspedes para 5152 especies de mariposas. Esta compilación incluye casi tres veces más registros que los trabajos previos y por ello representa el primer paso para una revisión completa y cuantitativa de la diversidad de mariposas y sus asociaciones con plantas huéspedes.”
La inmensa mayoría de las larvas de mariposas utilizan angiospermas como planta huésped, con un amplio predominio de las leguminosas y las gramíneas. Sin embargo las leguminosas son utilizadas por representantes de casi todas las subfamilias de mariposas, mientras que el uso de gramíneas está restringido a dos grupos muy diversos y de amplia distribución a nivel mundial. Efectivamente las Hesperiinae (56,5% de todos los Hesperiidae) y Satyrinae (42,6% de los Nymphalidae), son las únicas subfamilias que combinan una dieta restringida con una alta diversidad de especies.
Los resultados revelan ciertos indicios de congruencia entre ambas filogenias: los linajes o grupos de mariposas más antiguos o “primitivos” parecen estar asociados con grupos o linajes de plantas más antiguos, pero también se encontró que han ocurrido numerosos cambios al azar en el uso de plantas hospederas, siendo frecuente encontrar linajes de mariposas “recientes” que utilizan plantas más antiguas. Sin embargo, el grado de congruencia observada no puede interpretarse como que ha ocurrido una asociación continua entre plantas y mariposas, porque para ello es necesario que ambos filogenias tenga la misma edad evolutiva, tema aún en franca discusión ya que hasta la fecha no hay consenso sobre si las mariposas se diversificaron a la par, o en época posteriores a la diversificación de las plantas. Por otra parte, se puede afirmar con mayor propiedad que los numerosos cambios al azar detectados proveen apoyo a la hipótesis de oscilación como una explicación alternativa a la diversificación de mariposas.
La compilación descrita y utilizada en este artículo es un paso importante para ensamblar y estandarizar información sobre las asociaciones con plantas hospederas para este grupo tan importante de insectos y puede ser utilizado para evaluar otras hipótesis que tratan de explicar la diversidad en el planeta.
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